Permeabilität, aktiver Transport und Trägermechanismus¹

Zusammenfassung

Nach einer kurzen Einführung in die Problematik der aktiven Transporte wird an experimentellen Untersuchungen über den Glukosetransport durch die Erythrozytenmembran der Begriff des Trägermechanismus solcher Transporte dargestellt: vorübergehende Bindung des in unveränderter Form nicht penetrationsfähigen Substrates an bewegliche Komponenten der Zellmembran („Trägermolekül”), Passage des so gebildeten Komplexes durch die Membran, Freisetzung des Substrats auf der anderen Seite. Die hohe Strukturspezifität der Zuckerpenetration und die Hemmwirkung von Fermentinhibitoren legt eine enzymatische Katalyse der angenommenen Reaktion zwischen Substrat und Träger nahe. Experimentelle Stützen der Trägervorstellung wurden gefunden in der Penetrationskinetik, ferner in Konkurrenzerscheinungen zwischen verschiedenen Zuckerarten. Beide weisen auf eine begrenzte Kapazität des Transportmechanismus hin, die sowohl im Enzymteil als auch im Trägerteil des Systems gelegen sein kann. Es wird weiter behandelt die Beziehung zwischen Transportgeschwindigkeit und Affinität zum Trägersystem (deren Richtung von der Konzentration abhängt, in Übereinstimmung mit der Theorie), und das Prinzip des thermodynamischen Gegenstroms. Experimentell kann er durch den Gegenstrom einer zweiten Zuckerart durch die Membran realisiert und auf diese Weise ein „Bergauf-Transport” eines zweiten Zuckers (von niedriger zu höherer Konzentration) erzwungen werden.

Summary

The concept of a carrier mechanism for glucose transport across the cell membrane is illustrated by results obtained with erythrocytes: a temporary bond occurs between the substrate, which cannot otherwise penetrate the cell membrane, and movable components of the cell membrane itself (carrier molecule); passage of the complex so formed takes place across the membrane; and the substrate is then released on the other side of the membrane. The high specificity of sugar penetration and the inhibitory action of enzyme inhibitors suggest an enzymatic catalysis of the postulated reaction between substrate and carrier. Among experimental evidence supporting this concept are the particular kinetics of penetration and the competition between different kinds of sugars. This points to the limited capacity of the transport mechanism, which may be due to either the enzyme or the carrier. — The relationship between rate of transport and affinity to the carrier system (whose direction depends on the concentration) are discussed, as well as the principle of thermodynamic counter movement. Experimentally this may be demonstrated through the opposite movement of a second sugar across the membrane, which may result in the second sugar moving against the concentration gradient, i.e. from the side of lower to the side of higher concentration.

Resumen

Resumen sinóptico sobre los problemas de la permeabilidad celular y transportes activos

Después de una breve introducción sobre el problema de los transportes activos y basándose en las investigaciones experimentales sobre el transporte de glucosa por la membrana eritrocitica, se expone el concepto del mecanismo portador de tales transportes: la unión pasajera del sustrato, en forma indiferenciada y sin capacidad de penetración, a los componentes movibles de la mebrana celular («molécula portadora»), paso del complejo así formado a través de la membrana y liberación del sustrato en el otro lado. La gran especifidad estructural de la penetración del azúcar y el efecto inhibidor de los inhibidores de fermentos, hace suponer la existencia de una catálisis enzimática de la correspondiente reacción entre el sustrato y el portador. Los fundamentos experimentales de la función del portador fueron encontrados en la cinética de la penetración y, además, en los fenómenos de competencia entre distintas clases de azúcar. Ambos indican una capacidad limitada del mecanismo de transporte que puede asentar, tanto en la parte enzimática como en la del portador del sistema. Se sigue tratando sobre la relación entre la velocidad de transporte y la afinidad al sistema del portador (cuya dirección depende de la concentración en concordancia con la teoría), y el principio de la contracorriente termodinámica. Experimentalmente puede realizarse por la contracorriente de una segunda clase de azúcar a través de la membrana forzando, de esta forma, un «transporte cuesta arriba» de un segundo azúcar (de concentració más baja a más alta).