Die Mikrophysiologie kortikaler Neurone und ihre Bedeutung für die Sinnes- und Hirnfunktionen¹

Zusammenfassung

1. Es wird über Mikroableitungen an einzelnen Neuronen der optischen und motorischen Hirnrinde der Katze berichtet und die Bedeutung dieser Untersuchungen für die Sinnesphysiologie und die Hirnfunktionen besprochen. Die normale Koordination der Neuronentätigkeit im Cortex und ihre Veränderungen unter abnormen Bedingungen (Narkose, Anoxie, elektrischer Reizung und Epilepsie) werden dargestellt.

2. Am Beispiel der Sehrinde wird gezeigt, daß die kortikalen Neurone ein fein koordiniertes Regelsystem bilden, in dem sich jeweils Aktivierung und Hemmung einerseits und stabilisierende Grunderregung andererseits die Waage halten. Die Hirnrinde wird dadurch im Sinne der Homoiostase auf ein mittleres Erregungsniveau eingestellt, gleichzeitige Massenentladungen aller Neurone, die zu epileptischen Entladungen führen müßten, werden verhindert.

3. Die Konvergenz spezifischer Sinneserregungen des Auges und unspezifischer Impulse des thalamoretikulären Hirnstammsystems wird an einzelnen Neuronen des optischen Cortex dar gestellt. Durch Reizung des medialen Thalamus und der F. reticularis kann die Reaktion kortikaler Neurone auf Lichtreize verstärkt, z. T. auch gehemmt werden. Die Flimmerfusionsfrequenz einzelner kortikaler Neurone wird durch thalamo-retikuläre Reizung erhöht.

4. Als Grundlage der spezifischen Sinneserregungen des optischen Cortex werden die Vorgänge in einzelnen retinalen Rezeptoren mikrophysiologisch untersucht. Bei intrazellulärer Ableitung von einzelnen Zapfen der Katzenretina findet man nach Belichtung Rezeptor potentiale von 3—20 mV, die bei Licht und Dunkelheit eine umgekehrte Potentialrichtung zeigen und bei Flimmerlicht über 10 pro Sek. kleiner werden. Die Größe und Potentialrichtung des Rezeptorenpotentials bildet die Grundlage der nachfolgenden Erregung retinaler und kortikaler Neurone. Die Modulation dieser Neuronenerregungen und die Unterschiede zwischen retinalen und kortikalen neuronalen Reaktionen werden besprochen.

5. Die Gesetzmäßigkeiten der Neuronenentladungen im Cortex, die Bedeutung der Hem mungsvorgänge und subkortikalen Aktivierung sowie mögliche Beziehungen und Parallelen zu subjektiv-sinnesphysiologischen Ergebnissen werden diskutiert.

Summary

1. Micro-electrodes were used to record from single neurones of the optical and motor cortex of the cat. The normal coordination of neurone activity in the cortex is described and compared with changes under abnormal conditions (general anaesthesia, anoxia, electrical stimulation, epilepsy). 2. Using the optical cortex as an example, it is shown that the cortical neurones form a finely coordinated regulatory system, in which there is a sensitive balance between activation and inhibition, on one side, and stabilising background excitation, on the other. In this way the cortex maintains homeostasis at an average level of excitability; simultaneous mass discharges of all neurones, which would of necessity cause epileptic responses, are prevented. 3. Single neurone recordings from the optical cortex are used to demonstrate the convergence of specific sensory excitations of the eye and non-specific impulses of a thalamo-reticular system of the brain stem. Stimulation of the medial thalamus and the reticular formation can either potentiate or, partly, inhibit the reaction or cortical neurones to light stimuli. Thalamo-reticular stimulation increases the flicker-fusion frequency of single cortical neurones. 4. Single retinal receptors were similarly examined to provide a basis for the specific sensory excitation of the optical cortex, Intra-cellular recordings from single cones of the cat retina showed that after light stimulation receptor potentials of 3—12 mV may be obtained; the polarity on light stimulation is the reverse of that in darkness and it decreases with flicker light of over 10 per sec. The size and sign of the receptor potentials provides the basis for subsequent excitation of retinal and cortical neurones. The modulation of these neuronal excitations and the differences between retinal and cortical neuronal activity are discussed. 5. The regularity of cortical neuronal discharges, the significance of inhibition and of subcortical activation, and possible relationships and parallels to subjective phenomena of sensory perception are considered.

Resumen

La microfisiología de las neuronas corticales y su importancia en las funciones sensorial γ cerebral

Se informa sobre las microderivaciones efectuadas en las neuronas sueltas de la corteza cerebral óptica y motora del gato y la importancia de estas investigaciones en la fisiología sensorial y en las funciones cerebrales. Se expone la coordinación normal de la función neuronal en el cortex y sus alteraciones bajo condiciones anormales (narcosis, anoxia, excitación eléctrica y epilepsia). 2. Se muestra como ejemplo en la corteza visual, que las neuronas corticales forman un sistema regular finamente coordinado en el que se equilibran, de una parte, la actividad e inhibición y, de otra, las excitaciones fundamentales estabilizadas. Por ello la corteza cerebral se sitúa, en el sentido de la homeostasis, en un nivel de excitación intermedio, evitándose descargas en masa simultáneas de todas las neuronas, que conducirían a descargas epilépticas. 3. En cada una de las neuronas de la corteza visual se demuestra la convergencia de los estímulos sensoriales específicos del ojo y. los impulsos inespecíficos del sistema tálamo-reticular. Por la excitación del tálamo medio y del f. reticularis se puede reforzar, aunque también en parte inhibir, la reacción de las neuronas corticales a estímulos lumínicos. La frecuencia fusional vibratoria de cada una de las neuronas corticales se aumenta por excitación tálamo-reticular. 4. Como base de las excitaciones sensoriales específicas de la corteza óptica se investigan microfisiológicamente estos procesos en los receptores de la retina. Por derivaciones intra-celulares de los conos sueltos de la retina del gato se encuentran, después de exposición a la luz, potenciales receptores de 3—12 mV, que presentan la dirección del potencial en sentido contrario según sea a la luz o a la oscuridad, y que disminuyen en más de 10 por segundo a la luz vibrátil. La dirección potencial y el tamaño de los receptores potenciales son la base de la excitación subsiguiente de las neuronas retínales y corticales. Se exponen la modulación de estas exitaciones neuronales y las diferencias entre las reacciones de las neuronas retínales y corticales. 5. Se discuten la legalidad de las descargas neuronales en el cortex, la importancia de los procesos de inhibición y la actividad subcortical, así como las posibles relaciones y paralelos hacia los resultados subjetivos-fisiológicos-sensoriales.