Eine kurze Geschichte der Hörforschung - Teil 4 : Physiologie

Zusammenfassung

E. Weber erkannte 1851, dass der Reizantransport nicht durch Schallwellen geschieht, sondern durch mechanische Schwingungen. Helmholtz berechnete die Mechanik des Mittelohrs 1868. Nachdem Hensen 1863 die ortabhängige Breite der Basilarmembran vermessen hatte, folgerte er, dass hohe Töne basal, und tiefe Tone apikal in der Kochlea abgebildet werden. Helmholtz gab ein mathematisches Modell der Basilarmembranbewegung, welches die tonotope Abbildung im Prinzip wiedergab, aber die hohe Frequenzauflösung des Hörorgans nicht erklären konnte. Das Helmholtzsche Resonanzprinzip, demgemäß die Pfeilerzellen im Cortischen Organ oder Fasern der Basilarmembran durch die Basilarmembran in ihrer jeweiligen, ortsabhängigen Resonanzfrequenz angestoßen, und so ein feinabgestimmtes Signal an die Hörnervenendigungen weitergeben würden, wurde von Wien 1905 widerlegt. Das Tonotopieprinzip wurde 1927 von Held und Kleinknecht bewiesen und 1928 von Bekesy im wesentlichen experimentell bestätigt. Bekesy konnte gegen Ende der 1920er Jahre die ortsabhängige Elastizität der Basilarmembran (genauer: der Schneckentrennwand) messen und zeigte, dass die tonotope Abbildung durch eine laufende Welle mit ortsabhängiger Amplitude, der sogenannten Wanderwelle, stattfindet. Ter Kuile erkannte 1900, wie der mechanische Reiz auf die Sinneshärchen der Rezeptorzellen übertragen wird, und dass die Auslenkung der Sinneshärchen den adäquaten Reiz für die Haarzellen darstellt. Wever und Bray entdeckten 1930 die Mikrophonpotentiale und Tasaki leitete 1954 als erster Aktionspotentiale vom Hörnerven ab. Davis postulierte 1958, dass die Rezeptorpotentiale der Haarzellen durch Widerstandsänderungen der apikalen Zellmembran Zustandekommen. Nachdem Johnston und Boyle 1967 die Basilarmembranbewegung mit einer Mössbauersonde untersucht hatten, folgten weitere, immer präzisere Messungen der Basilarmembranbewegung. Russell und Sellick zeigten 1977, dass das Rezeptorpotential der inneren Haarzellen ebenfalls scharf abgestimmt ist. Da die Feinabstimmung der Signalaufnahme im Hörorgan schon auf der mechanischen Verarbeitungsstufe erfolgt, sind, wie zuerst Gold 1948 erkannte, aktive Verstärkungsprozesse notwendig. Diese äußern sich auch in den otoakustischen Emissionen, die Kemp 1978 fand.

Summary

In 1863, Hensen concluded from measurements of the width of the basilar membrane that tones of high and low pitch were represented at the base and apex of the cochlea, respectively. According to his calculations on the tonotopic representation of sound stimuli in the cochlea Helmholtz proposed additional resonators that would transmit the amplified signal to the afferent nerve endings. He speculated that the pillar cells of the tunnel of Corti or strands of the basilar membrane might be these proposed resonators. The resonance theory was contradicted by Wien in 1905. However, further experiments by Held and Kleinknecht in 1927 and by Bekesy in 1928 demonstrated that Helmholtz's ideas on the tonotopic dispersion of the vibration of the basilar membrane were correct. Bekesy measured the vibration of the cochlear partition in human and animal cadavers and discovered the travelling-wave of the basilar membrane. At the turn of the century Ter Kuile noted that the vibration of the cochlear partition caused a deflection of the sensory hairs of the hair cells, the auditory receptor cells. Wever and Bray described in 1930 stimulus-evoked electrical currents near the cochlea with a wave form similar to that of the original sound stimulus. It was Adrian who later coined the term „cochlear microphonics” for this phenomenon. According to calculations of Gold (1948) and others active mechanical amplification would be required for such a sharp tuning in the cochlea. The first to measure action potentials of the afferent auditory nerve was Tasaki (1954). Four years later, Davis formulated his „battery theory” proposing that the receptor potential of hair cells was modulated by a change in the resistance of the apical cell membrane during stimulation. It was as late as 1967, that Johnston and Boyle succeeded in measuring in vivo the vibrations of the basilar membrane precisely by using the Mössbauer technique and in 1977, that Russell und Sellick proved that the receptor potential of the inner hair cells was as sharply tuned as the action potential of the auditory nerve. Shortly afterwards direct evidence for active mechanisms in the cochlea were discovered by Kemp, when he detected the otoacoustic emissions.