INFRASPECIFIC DIFFERENTIATION

Summary

The main focus in modern studies of infraspecific variation in plants is upon the intrabreeding population, or gamodeme. The gamodemes of sexual species contain the means of generating hereditary variation, of conserving it, of recombining it in almost limitless ways, of concealing it, of exposing it where appropriate, and of losing it; they are therefore the ultimate units of evolution.

The internal hereditary variation of gamodemes arises through gene mutation; subsequently the new alleles are combined in new patterns in the course of the segregation and recombination which are the essential events of sexual reproduction. Discontinuous or qualitative variation is seen when the control of a phenotypic character resides in a few loci; the commoner continuous or quantitative kind of variation is governed by systems of polygenes, each with a small effect on the phenotype.

The ecological adaptation of plant populations depends upon the selection of favourable gene combinations; this is the level of infraspecific variation above that observable within gamodemes. A component of adaptation also results from the capacity of individual plants to respond to environmental pressure by direct phenotypic modification. The possibility that some environmentally–induced variation of this kind may be transmissible cannot be ignored, but the evidence is as yet slender.

At a higher level than the local population, many species show geographical variation, which may have arisen through the selective influence of regional climates, or may reflect historical vicissitudes. Geographical variation may be discontinuous, when it becomes possible to name geographical subspecies, or it may be continuous, forming character gradients or clines.

The recognition of these different aspects of variation has led to the development of new systems of classification of infraspecific populations, but none of these systems is to be regarded as a replacement for that of orthodox taxonomy, at least for nomenclatural purposes.

The implications of some of these facts for users of plant products are briefly discussed.

Zusammenfassung

Die moderne experimentelle Taxonomie beschäftigt sich vor allem mit dem Studium von Populationen, innerhalb welcher die Individuen frei kreuzen (= Gamodeme). Die Gamodeme von Arten mit sexueller Fortpflanzung sind die fundamentalen Einheiten der Evolution. Sie haben die Möglichkeit, die vorhandene genetische Variation zu vergrößern, Genkombinationen je nach Umständen unverändert zu bewahren oder in endlosen Varianten neu aufzubauen, Merkmale latent zu bewahren, bis bestimmte Umweltbedingungen sie manifest werden lassen, oder aber sie auch wieder zu verlieren.

Die Vergrößerung der genetischen Variation innerhalb einer Population ist die Folge von Mutationen. Später werden die neuen Allele durch Segregation und Rekombination, die wichtigsten Konsequenzen der sexuellen Fortpflanzung, in neue Genkombinationen eingebaut. Wenn ein phänotypisches Merkmal durch wenige Gene gesteuert wird, können wir diskontinuierliche oder qualitative Variation des betreffenden Merkmales beobachten. Häufiger ist jedoch die kontinuierliche oder quantitative Variation, die durch Polygen–Systeme mit kleinem Effekt des Einzelgenes gesteuert wird.

Die ökologische Adaptation der pflanzlichen Populationen beruht auf der Selektion günstiger Genkombinationen; so entsteht die infraspezifische Variation zwischen Gamodemen, die größer ist als die Variation zwischen den Individuen des einzelnen Gamodems. Bei plastischen Arten modifizieren außerdem extreme Standortbedingungen den Phänotypus der individuellen Pflanzen stark. Die Möglichkeit, daß bestimmte derartige Modifikationen erblich werden können, ist nicht ganz von der Hand zu weisen; zwingende wissenschaftliche Beweise für diesen Vorgang fehlen jedoch vorläufig noch.

Bei vielen Arten kann man außerdem eine geographische Variation beobachten. Diese liegt auf höherer Ebene als die Variation zwischen lokalen Populationen (zwischen Gamodemen). Die geographische Variation kann ebenfalls die Folge von ökologischer Adaptation sein; sie kann aber auch in erster Linie Ereignisse aus der Geschichte der Art widerspiegeln. Die geographische Variation kann diskontinuierlich sein. In diesem Falle können geographische Unterarten unterschieden werden. Ist die geographische Variation jedoch kontinuierlich, dann können nur Merkmalsgradienten (= „clines”) beschrieben werden.

Die Erkenntnis dieser verschiedenen Aspekte der Variation führte zu neuen Vorschlägen für die Klassifizierung der infraspezifischen Populationen. Keines der neuen Einteilungssysteme ist jedoch geeignet, das morphologische System des Taxonomen (forma, varietas, subspecies, species) zu ersetzen, wenigstens nicht für nomenklatorische Zwecke.

Die Wichtigkeit der besprochenen Tatsachen für genutzte pflanzliche Produkte wird verschiedentlich kurz diskutiert.